ЭНДОСИМБИОЗ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ЛИНИИ ВОДОРОСЛЕЙ
Эндосимбиоз как генеральная линия макроэволюции низших организмов не может не учитываться при построении классификационных схем. Эндосимбиотические фотосинтезирующие организмы или исторически превратились в хлоропласты, или выполняют их фотосинтетические функции. Поэтому исследования хлоропластов и связанных с ними фотосинтетических пигментов играют важнейшую роль в понимании филогенетических связей между крупными таксонами.
Как известно, большинство отделов водорослей названы по преобладающему цвету их клеток (красные, бурые и т.д.). Это говорит о том, что пигменты имеют исключительное значение для разделения больших групп. Среди пигментов водорослей выделяют три главные группы, отличающиеся по химическому составу и спектральным характеристикам.
Таблица. Пигменты и структура фотосинтетического аппарата водорослей
Отделы водорослей*
|
Хлорофиллы
|
Фукоксантин и близкие каротиноиды
|
Фикобили-
протеины
|
Число тилакоидов
|
Число оболочек пластиды
|
a
|
b
|
c
|
d
|
| | | | | | | | | |
| Сине-зеленые |
+
|
|
|
|
|
+
|
1
|
—
|
| Прохлорофитовыеш |
+
|
+
|
|
|
|
|
2—много
|
—
|
| Красные |
+
|
|
|
+
|
|
+
|
1
|
2
|
| Криптофитовыеш |
+
|
|
+
|
|
|
+
|
2-3
|
4
|
| Зеленые |
+
|
+
|
|
|
|
|
2—много
|
2
|
| Эвгленовые |
+
|
+
|
|
|
|
|
1-3
|
3
|
| Динофитовые |
+
|
|
+
|
|
+
|
|
1—3
|
3
|
| Золотистые |
+
|
|
+
|
|
+
|
|
3
|
4
|
| Гаптофитовыеш |
+
|
|
+
|
|
+
|
|
3
|
4
|
| Диатомовые |
+
|
|
+
|
|
+
|
|
3
|
4
|
| Желтозеленыеш |
+
|
|
+
|
|
+
|
|
3
|
4
|
| Бурые |
+
|
|
+
|
|
+
|
|
3
|
4
|
* В таблице приведен ботанический список наиболее крупных отделов в широком толковании понятия «водоросли». Два первых отдела — цианобактерии и прохлорофиты, вследствие прокариотного строения клетки, к водорослям в узком понимании (как к группе эвкариотных организмов) не относят.
Хлорофиллы. Все высшие растения содержат два типа хлорофиллов: а и b. У водорослей все сложнее: у всех имеется хлорофилл а; у зеленых и эвгленовых присутствует и хлорофилл b у красных — а и d, у остальных групп (золотистые, диатомовые, желто-зеленые, бурые и др.) — а и с. Таким образом, по составу хлорофиллов можно выделить четыре группы водорослей: сине-зеленые; красные; зеленые и эвгленовые; остальные, у которых в окраске преобладают желтовато-бурые тона, называют хромофитами (табл.).
Каротиноиды. Многочисленные пигменты каротиноидной природы у водорослей часто маскируют зеленый цвет хлорофилла, окрашивая клетки в различные оттенки желтоватых и буроватых тонов (подобно тому, как это происходит с осенними листьями высших растений). Одна из многочисленных функций каротиноидов — улавливание коротковолнового света (сине-зеленого), проходящего в более глубокие слои воды, чем длинноволновый, на который настроены хлорофиллы а и b. Специфические каротиноиды (фукоксантин и др.) содержатся у хромофит, в то время как каротиноиды зеленых водорослей и высших растений сходны.
Фикобилипротеины. Эти пигменты также улавливают коротковолновый свет и расширяют возможности адаптации водорослей к обитанию в местах с различной интенсивностью и спектральным составом света. Фикобилипротеины обнаружены у представителей лишь трех отделов водорослей: сине-зеленых, красных и криптофитовых. В зависимости от максимума поглощения лучей их разделяют на фикоэритрины (красные пигменты) и фикоцианины (синие пигменты).
Итак, зеленую окраску зеленым и эвгленовым водорослям придают хлорофиллы а и b, желтовато-коричневые тона хромофитам — хлорофилл с и каротиноиды, фиолетово-красный и голубоватый цвет красным и сине-зеленым — фикобилипротеины. Поскольку зеленая окраска большинства водорослей (кроме зеленых) маскируется другими пигментами, их пластиды называют не хлоропластами, а хроматофорами. В отличие от хлоропластов высших растений они разнообразны не только по окраске, но и по форме.
