Железы эндокринной системы. Секреция

Секреция — синтез и выделение клеткой определенных химических веществ. 

У людей, так же как и во всех клетках эукариот, процесс секреции происходит путем экзоцитоза.

Секрет — жидкость, выделяемая клетками и содержащая биологически активные вещества.

С помощью секреции происходит образование и выделение молока, слюны, пота, желудочного, поджелудочного и кишечного сока, желчи, гормонов.

Секреторную функцию выполняют специализированные клетки — гландулоциты.

Гландулоциты — клетки железистого эпителия.

Форма гландулоцитов изменяется в зависимости от фазы секреции. Отличительной особенностью гландулоцитов являются крупные ядра, большое количество митохондрий и секреторные включения в цитоплазме. Хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, продуцирующая белковый секрет. В клетках, синтезирующих липиды, лучше развита гладкая эндоплазматическая сеть. Характерно наличие хорошо развитого комплекса Гольджи, где осуществляется формирование секреторных гранул. Важная роль в перемещении секреторных продуктов в гландулоцитах и их выделении принадлежит элементам цитоскелета — микротрубочкам и микрофиламентам.

Фазы секреции:

1. Поглощение гландулоцитами простых исходных веществ из крови и лимфы для синтеза секрета.
2. В эндоплазматической сети: синтез и накопление секрета.
3. В комплексе Гольджи: упаковка секрета в  секреторные пузырьки. В секреторных пузырьках могут идти химические преобразования: например, синтез инсулина из проинсулина. 
4. Экструзия — выделение секрета из гландулоцитов — происходит объединение секреторных пузырьков с клеточной мембраной поросомы (органоид, принимающий участие в экзоцитозе). В результате  экзоцитоза  содержимое пузырька выбрасывается из клетки.
5. Восстановление исходного состояния железистой клетки. 

Периодические изменения железистой клетки, связанные с образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для дальнейшей секреции, получили название секреторного цикла: поступление веществ — синтез и накопление секрета — выведение секрета.

Разновидностью секреции является нейросекреция.

Железы

Железы — органы, выполняющие секреторную функцию. 

Большинство желез являются производными железистого эпителия.

Железы делят на две большие группы:

• экзокринные — железы внешней секреции.
• эндокринные — железы внутренней секреции. 

Кроме того существуют железы смешанной секреции — например, половые железы и поджелудочная железа — выделяющие секрет по протокам и гормоны непосредственно в кровь.

Экзокринные железы

Паренхима (основная ткань) экзокринной железы состоит из двух отделов: конечного (секреторного) отдела и выводного протока. По выводному протоку секрет экзокринных желез выделяется в полость или на поверхность тела. 

Экзокринные железы могут быть окружены соединительнотканной капсулой или содержать соединительнотканные перегородки — септы, разделяющие железу на доли и более мелкие дольки. Окружающие и поддерживающие их соединительнотканные элементы называются стромой железы. 

В состав секреторного отдела, кроме железистых (секреторных) клеток, могут входить миоэпителиальные (мио — мышца) клетки. Они образуют длинные отростки, охватывающие снаружи концевые отделы. Сокращаясь, миоэпителиальные клетки облегчают продвижение секрета в выводной проток.

По количеству клеток: одноклеточные и многоклеточные (см. рис.).

По местонахождению:

• эндоэпителиальные железы: одноклеточные; представлены бокаловидными клетками в составе реснитчатого многорядного эпителия воздухоносных путей (1) и однослойного призматического эпителия кишки (2). 

1.  

 2.

• экзоэпителиальные железы: многоклеточные; расположены в соединительной ткани (например, потовые железы в дерме) и связаны с эпителием выводными протоками.

По количеству выводных протоков подразделяют

1. простые: имеют один не ветвящийся выводной проток;
2. сложные: имеют разветвленный выводной проток.

По количеству секреторных отделов:

• неразветвленные: имеют один конечный секреторный отдел;
• разветвленные: имеют несколько конечных секреторных отделов (Г);

Сложные железы всегда разветвленные, потому что их многочисленные выводные протоки заканчиваются многими секреторными отделами.

По форме секреторных отделов железы подразделяют на:

• трубчатые: конечный отдел имеет форму трубочки;
• альвеолярные: конечный отдел имеет форму мешочка;

• трубчато-альвеолярные: в железе есть оба типа концевых отделов.

А. Простая трубчатая неразветвлённая;

Б. Простая альвеолярная неразветвлённая;

В. Сложная альвеолярно-трубчатая неразветвлённая;

Г. Простая альвеолярная разветвлённая(несколько секреторных отделов на одном протоке);

Д. Сложная альвеолярная неразветвленная. 

По химическому составу секрета экзокринные железы подразделяются на несколько типов:

• белковые (или серозные),
• слизистые,
• белково-слизистые (или смешанные),
• сальные,
• солевые (например: потовые и слезные).

По способу выделения секрета железы делятся на следующие разновидности:

1. мерокриновые железы (А): секрет выделяется из клетки без нарушения ее целостности. К ним относятся большинство желез, например, слюнные железы;
2. апокриновые железы (Б): апикальная часть клетки отторгается вместе с секретом. К апокриновым железам относятся молочные и потовые железы; 
3. голокриновые железы (В): после накопления секрета клетка полностью разрушается и ее остатки включаются в состав секрета. К голокриновым железам относятся сальные железы кожи.

                 

Регенерация железистых клеток

В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации.

В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации или путем размножения.

В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения стволовых клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки путем дифференцировки превращаются в железистые клетки. 

В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться снижением секреторной активности железистых клеток и изменением состава вырабатываемых секретов, а также ослаблением процессов регенерации и разрастанием соединительной ткани.

ВИДЫ ЭКЗОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ

В коже человека находятся потовые и сальные железы. Молочные железы — видоизмененные потовые железы — функционируют в период грудного вскармливания.

Кожные железы обеспечивают терморегуляцию (около 20% тепла отдается организмом путем испарения пота), защиту кожи от повреждений (жировая смазка предохраняет кожу от высыхания, а также от мацерации водой и влажным воздухом), обеспечивают выведение из организма продуктов обмена веществ (мочевина, мочевая кислота, аммиак и др.).

Потовые железы являются производными кожного эпителия. Больше всего потовых желез на коже лица, ладоней, ступней, подмышечных впадин и паховых складок.

Состав пота: 98% воды и 2% органических и неорганических веществ.

Функции:

• терморегуляция за счет выделения воды на поверхность кожи;
• выделение продуктов белкового обмена;
• выделение солей (хлорида натрия и др.);
• выделение специфических пахучих веществ.

По механизму секреции потовые железы подразделяются на эккриновые (мерокриновые) и апокриновые:

• эккриновые железы распространены в коже повсеместно; функция — в основном терморегуляция.
• апокриновые железы находятся лишь в определенных местах кожного покрова, например в подмышечных впадинах, коже лба, области заднего прохода, гениталиях; развиваются в период полового созревания организма. Разновидностью апокриновых потовых желез являются железы век и железы, выделяющие ушную серу.

Выводные протоки многих апокриновых желез впадают вместе с выводными протоками сальных желез в волосяные воронки.

Секрецией апокриновых потовых желез управляют половые железы (например, у женщин секреция апокриновых желез возрастает в предменструальный период и во время беременности).

Сальные железы достигают наибольшего развития во время полового созревания. Секретируют они по голокриновому типу.

Выводные протоки сальных желез связаны с волосами. Около одного корня волоса можно встретить до трех сальных желез. Больше всего сальных желез на голове, лице и верхней части спины. На ладонях и подошвах они отсутствуют.

Секрет сальных желез — кожное сало.

Функции:

• уход за кожей и волосами: смягчает, придает эластичность;
• облегчает трение соприкасающихся поверхностей кожи;
• препятствует развитию микроорганизмов.

Концевые отделы состоят из двух видов себоцитов: малоспециализированных, способных к митотическому делению клеток, и клеток, находящихся в разных стадиях жирового перерождения. Первый вид клеток образует наружный (или базальный) ростковый слой концевого отдела. Кнутри от него располагаются более крупные клетки, в цитоплазме которых появляются капли жира. Постепенно процесс синтеза жира в них усиливается и одновременно клетки смещаются в сторону выводного протока. В результате удаления от источника питания, происходит гибель клеток, под влиянием ферментов лизосом клетки распадаются и превращаются в кожное сало. Последнее по выводному протоку поступает в воронку волоса и далее на поверхность его стержня и эпидермиса кожи.

Молочные железы по своему происхождению представляют видоизмененные кожные потовые железы.

Молочные железы закладываются у зародыша на 6—7-й неделе в виде двух уплотнений эпидермиса (т.н. «молочные линии»), тянущихся вдоль туловища. Из этих утолщений формируются так называемые «молочные точки». Затем они разветвляются на своих дистальных концах, формируют зачатки молочных желез. В течение детского возраста у обоих полов происходит разрастание разветвлений молочных ходов.

С наступлением половой зрелости возникают резкие половые различия в темпах развития молочных желез. У мальчиков образование новых ходов замедляется и затем прекращается. У девочек развитие железистых трубок значительно ускоряется и к началу менструаций на молочных ходах появляются первые концевые отделы.  Однако молочная железа достигает окончательного развития только при беременности в период лактации. Интенсивная секреция полноценного молока устанавливается в течение первых дней после рождения ребенка.

Молоко — сложная водная эмульсия, в состав которой входят жировые капли, белки (казеин и др.), углеводы (лактоза, или молочный сахар) и соли. 

Опорожнению альвеолы и переходу молока в млечные ходы способствует сокращение миоэпителиальных клеток.

• По окончании периода лактации молочная железа претерпевает инволюцию, однако часть альвеол, образовавшихся во время предыдущей беременности, сохраняется.
  Регуляция деятельности функционирующей молочной железы осуществляется двумя основными гормонами:
  • пролактин (гормон гипофиза) стимулирует железистые клетки альвеол (лактоциты) к биосинтезу молока, накопляющегося сначала в млечных ходах;
  • окситоцин (гормон гипоталамуса) стимулирует выведение молока из млечных протоков во время лактации.
  Кроме кожных желез в организме человека есть пищеварительные и половые железы.
  К пищеварительным железам относятся слюнные, желудочные, кишечные, поджелудочная железа и печень.
  Слюнные железы расположены в ротовой полости и относятся к пищеварительной системе. 
  Выделяют три пары крупных слюнных желез и множество мелких железок, расположенных на языке и небе.
  • околоушные слюнные железы расположены ниже уровня уха;
• подчелюстные слюнные железы расположены возле углов нижней челюсти;
• подъязычные слюнные железы находятся под краями языка.

Слюнные железы секретируют слюну.

Состав слюны:

• 99 % — вода;
• ферменты (амилазы): первичное переваривание углеводов;
• лизоцим: антибактериальные и ранозаживляющие свойства.

Функции слюнных желез:

• выделение пищеварительных ферментов;
• защита слизистой оболочки полости рта;
• формирование пищевого комка и стимуляция глотания.

Печень — самая крупная железа в организме человека. Расположена в брюшной полости и имеет дольчатое строение. Способна к регенерации.

Функции печени:

• очистка крови от токсических веществ;
• участие в процессе пищеварения: секретирует желчь, которая эмульгирует жиры и усиливает перистальтику кишечника;
• принимает участие в метаболизме жирорастворимых витаминов;
• депонирует кровь и гликоген;
• в плодный период участвует в кроветворении.

Поджелудочная железа является железой смешанной секреции.

Вырабатывает панкреотический сок, содержащий ферменты для расщепления питательных веществ в тонком кишечнике.

ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Эндокринные железы не имеют выводных протоков, их продукты — гормоны — выделяются непосредственно в кровь или лимфу.

Гормоны — высоко активные биологические вещества, выполняющие регуляторную функцию.

ЭВОЛЮЦИЯ ЭНДОКРИННОГО АППАРАТА

РАЗВИТИЕ ЖЕЛЕЗ

А — Б — эпителиальные клетки усиленно размножаются и образуют вырост, постепенно углубляющийся в соединительную ткань.

В — формирование экзокринной железы: клетки в области верхушки выроста дифференцируются в секреторные, а остальные формируют выводной проток железы. 

Г — Д — формирование эндокринной железы: при разрыве связи с эпителиальным пластом.

Эндокринная железа состоит из скоплений эндокринных клеток, окружённых соединительной тканью с многочисленными кровеносными капиллярами.

Два варианта организации эндокринной железы: островок и фолликул. В последнем случае гормоны из эндокринных клеток поступают в просвет фолликула, где они хранятся до введения в кровь. 

Регуляция секреции

Регуляция секреции идет через нервные и гуморальные механизмы. При этом в железистых клетках активизируются ферментные системы и метаболизм, сборка микротрубочек и сокращение микрофиламентов, участвующих во внутриклеточном транспорте и выведении секрета.

Секреция слюнных желез регулируется преимущественно нервными (рефлекторными) механизмами; секреция желез желудка — нервными и гуморальными механизмами;

секреция поджелудочной железы регулируется гормонально.

Между нейронами и железистыми клетками могут образовываться синапсы: некоторые нервные окончания выделяют нейромедиаторы в межклеточное пространство, откуда медиатор путем диффузии попадает к секреторным клеткам. 

Секреторные клетки реагируют и на местные факторы: рН среды, пищевые продукты, отдельные компоненты секретов и т.д. Их значение особенно велико в регуляции деятельности желез пищеварительного тракта.