Опорно-двигательная система. Мышцы

Скелетные мышцы состоят из поперечно-полосатой мышечной ткани. 

Иннервируются мышцы соматической нервной системой. Кровеносная система транспортирует к мышцам кислород и питательные вещества, а от мышц — углекислый газ и другие продукты метаболизма.

Клетка мышечной ткани — миоцит — имеет вид длинного и тонкого волокна, поэтому ее называют мышечное волокно. Каждое мышечное волокно представляет собой многоядерную клетку (симпласт), полученную в результате слияния большого количества клеток.

Свойства мышечных клеток: возбудимость и сократимость.

Различают два типа мышечных волокон:

красные мышечные волокна	белые мышечные волокна
медленные (тонические)	быстрые (физические)
скорость проведения нервного импульса до 8 м/сек	скорость проведения нервного импульса до 40 м/сек
содержат миоглобин (красное окрашивание)	практически не содержат миоглобин (белые)
глубокие мышцы конечностей	поверхностные мышцы конечностей
слабая сила сокращений медленное сокращение и медленное расслабление	большая сила сокращений быстрое сокращение и быстрое утомление
много митохондрий; источник энергии (АТФ) аэробное дыхание	мало митохондрий

мало гликогена; при недостатке кислорода гликолиз с образованием молочной кислоты	много гликогена; источник энергии (АТФ) анаэробное дыхание (гликолиз)
поддержание позы	локомоция

Функциональной единицей мышечного волокна является миофибрилла. Миофибриллы занимают практически всю цитоплазму мышечного волокна, оттесняя ядра на периферию.

Строение миофибрилл

Миофибриллы — цилиндрические нити толщиной 1 — 2 мкм, идущие вдоль от одного конца мышечного волокна до другого.

Саркомер — сократимая единица мышечного волокна. Границы саркомер соседних мышечных волокон совпадают, чем объясняется поперечная исчерченность миофибрилл.

Саркомеры состоят из белковых нитей двух видов:

• толстые — из белка миозина
• тонкие — из белка актина

На продольном срезе мышцы при большом увеличении в пределах каждого саркомера видны чередующиеся светлые и темные полосы.

А-диск: темные полосы волокна;

I-диск: светлые полосы волокна;

Z-линия, или Z-диск: линия в центре I-диска, отделяющая один саркомер от другого. 

На участке А-диска перекрываются тонкие и толстые филаменты.

В области Z-диска в промежутках между миофибриллами обнаруживается белок промежуточных филаментов — десмин, который участвует в соединении соседних саркомеров друг с другом.

Мышечное сокращение

Все скелетные мышцы находятся под контролем воли и сокращаются только при получении сигнала от соответствующих мотонейронов.

Нервный импульс, проходящий по мотонейрону, стимулируют выброс в нервно-мышечный синапс ацетилхолина, который вызывает в цитоплазматической мембране мышечной клетки потенциал действия. В ответ на это эндоплазматическая сеть выбрасывает в цитоплазму большое количество ионов кальция. Резкое повышение концентрации кальция вызывает сокращение миофибрилл. Так как сигнал доходит до саркомера за несколько миллисекунд, все миофибриллы мышечной клетки сокращаются одновременно.

При мышечном сокращении каждый саркомер укорачивается в результате скольжения толстых филаментов относительно тонких, причем длина тех и других остается неизменной.

Толстые нити миозина образуют поперечные мостики, направленные к нитям актина. Мостики заканчиваются белковыми головками, которые как крючочки цепляются за нити актина. Каждая миозиновая головка "шагает" вдоль прилежащего актинового филамента. Она упирается в актиновый филамент и заставляет его смещаться относительно толстого филамента. В те периоды, когда данная миозиновая головка отделена от актиновой нити, последнюю продолжают сдвигать остальные головки, входящие в состав того же самого толстого филамента, так что в каждый момент времени в сокращающейся мышце только часть миозиновых головок прикреплена к актиновым филаментам, другие же остаются свободными. Каждый толстый филамент содержит около 500 миозиновых головок и каждая из них при быстром сокращении мышцы совершает около 5 "шагов" в секунду.

Все перемещения миозиновых головок, в т. ч. их отделение от актина, сопровождается энергетическими затратами (гидролизом АТФ).

В мышечном волокне происходит распад и окисление органических веществ, в основном — углеводов.

гликоген -— глюкоза

глюкоза + кислород = углекислый газ + вода + химическая энергия (АТФ)

энергия АТФ = механическая энергия (работа мышц) + тепловая энергия (поддержание температуры тела)

При активной работе может создаться дефицит кислорода. Кислорода не хватает для окисления глюкозы. Продукт неполного окисления глюкозы — молочная кислота — накапливается в мышечной ткани, вызывая утомление и боль в мышцах.

Работа мышц

Одновременно в мышце сокращается только часть мышечных волокон.

Одиночный нервный импульс вызывает быстрое сокращение и последующее расслабление мышцы.

Плавное продолжительное сокращение мышц обеспечиваются непрерывными потоками нервных импульсов от мозга к мотонейронам. Находясь под влиянием постоянных нервных импульсов мышцы нашего тела находятся в тонусе (в состоянии длительного сокращения).

При интенсивной мышечной работе может наступать утомление мышц.

Утомление мышц — временное понижение их работоспособности.

Причины утомления:

1. накопление  в мышцах продуктов обмена (молочной кислоты);
2. истощение запасов энергии (гликогена, АТФ);
3. утомление нервных центров, управляющих работой мышц.

После некоторого периода отдыха мышцы восстанавливают свою работоспособность.

И. М. Сеченов изучал закономерности работы скелетных мышц и развития в них утомления. 

Результаты работ И. М. Сеченова:

• сочетание определенного ритма сокращений мышц с оптимальной нагрузкой обеспечивает продолжительную работу мышц без особого утомления;
• мышечная работа стимулирует умственную работу;
• активный отдых наиболее эффективен.

Регуляция сокращения мышечных волокон

1. Двигательные нейроны выделяют нейромедиатор ацетилхолин в нервно-мышечные синапсы. Ацетилхолин способствует образованию потенциала действия на постсинаптической мембране. Возбуждение передается на множество мышечных клеток. В течение нескольких миллисекунд реализуется рассмотренный выше цикл сокращения мышечного волокна. 
2. Эндоплазматическая сеть мышечной клетки содержит высокую концентрацию ионов Са2+. Выброс ионов Са2+ в пространство между филаментами актина и миозина является пусковым механизмом процесса сокращения миофибрилл.
3. Комплекс белков тропонина и тропомиозина занимают на молекуле актина участок связывания с миозином. Ионы кальция связываются с тропонином, тропонин изменяет свою структуру, белковый комплекс разрушается и освобождает на молекуле актина участок связывания с миозином. Это инициирует цикл мышечного сокращения. При снижении концентрации ионов кальция в цитоплазме, комплекс Са2+ с тропонином диссоциирует, тропонин восстанавливает исходную конформацию, место связывания миозина на актине блокируется и мышца расслабляется.

Строение скелетных мышц

Каждое мышечное волокно имеет собственную обертку из рыхлой волокнистой соединительной ткани — эндомизий. Пучки объединяются в еще более плотные пучки, разделенные прослойками — перимизием, в которой находятся кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.

Мышца в целом окружена соединительнотканным эпимизием (фасцией). На концах мышечных волокон сарколемма (клеточная мембрана) и эндомизий образуют волокна сухожилий.

Фасции — соединительнотканные чехлы для мышц, которые отграничивают мышцы друг от друга, создают опору для брюшка при сокращении, ослабляют трение мышц друг о друга, препятствуют сдавливанию сосудов.

У каждой мышцы есть проксимальный (ближе к центральной оси тела) и дистальный (ближе к периферии тела) конец.

В состав мышцы входит головка, тело (брюшко) и хвост. 

Сосуды и нервы входят в мышцу с внутренней стороны. Артерии, вены и лимфатические сосуды, вступающие в мышцу ветвятся до капилляров, которые образуют сеть вдоль мышечного волокна. 

Мышцы различаются по количеству головок:

• двуглавые (бицепс)
• трехглавые (трицепс)
• четырехглавые 

Мышцы-антагонисты: противоположно действующие (например, сгибатели и разгибатели);

Мышцы-синергисты: расположены по одну сторону оси сустава и действуют в одном направлении.

Сфинктеры — круговые мышцы (круговая мышца рта, сфинктеры пищеварительного канала).

Основные мышцы человека

Функции скелетных мышц

• приводят в движение костные рычаги;
• поддержание равновесия;
• передвижение в пространстве;
• мимика;
• участвуют в образовании стенок полостей тела;
• входят в состав стенок некоторых внутренних органов (глотки, верхней части пищевода, гортани);
• осуществляют движение глаза (глазодвигательная мышца);
• дыхание и глотание.

У человека приблизительно 400 мышц (40 % массы тела).

Проприорецепция

Большая часть проприорецепторов расположена в мышцах, сухожилиях и суставах. Их стимуляция исходит из самого тела, а не из внешней среды. 

Человек постоянно чувствует положение своих конечностей и движение суставов; он точно определяет сопротивление каждому своему движению.

К проприорецепции относится:

• чувство положения: информирует о том, под каким углом находится каждый сустав, и в конечном итоге — положение всех конечностей;
• чувство движения: осознание направления и скорости движения суставов. Человек воспринимает как активное движение сустава при мышечном сокращении, так и пассивное, вызванное внешними причинами;
• чувство силы: способность оценить мышечную силу, нужную для движений или для удержания сустава в определенном положении.

Источник