Двумембранные органоиды клетки

Двумя мембранами окружены особые органеллы эукариот — митохондрии и пластиды.

Митохондрии осуществляют кислородный этап дыхания, играя роль «энергетических станций» клетки. 

Пластиды бывают трех типов: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Хлоропласты содержат зеленый пигмент хлорофилл и осуществляют фотосинтез. Хромопласты содержат пигменты из группы каротиноидов, которые придают им окраску от красного до желтого; их наличие обеспечивает окраску плодов и других органов растений.Лейкопласты — бесцветные пластиды, накапливающие зерна крахмала.

Двумембранные органеллы называют также полуавтономными, подчеркивая большую степень их самостоятельности в клетке. Прежде всего, это означает, что они могут делиться. Новые митохондрии и пластиды образуются только путем деления существующих. У этих органелл имеется собственный геном — кольцевая молекула ДНК, напоминающая ДНК бактерий. Она содержит гены, кодирующие часть белков органеллы. Другая часть кодируется в ядре и поступает из цитоплазмы (поэтому митохондрии и пластиды не могут жить свободно, вне клетки). Также эти органеллы имеют свой собственный аппарат синтеза белка, то есть рибосомы. Эти рибосомы более мелкие, чем в цитоплазме, и также похожи на рибосомы прокариот.

Все эти факты указывают на то, что двумембранные органеллы — это и есть прокариоты, которые когда-то вступили в симбиоз с древней эукариотической клеткой, поселившись внутри нее. Эукариоты часто фагоцитируют те или иные организмы, но не переваривают их, и они остаются жить в вакуолях. Часто в таких случаях встречается симбиоз, например у кораллов с некоторыми типами водорослей. Подобным же образом в эукариотической клетке поселились прокариоты — предки митохондрий, аэробные (способные к кислородному дыханию) бактерии из группы альфа-протеобактерий, а у растений — еще и предки хлоропластов — цианобактерии (зеленые прокариоты-фотосинтетики).

Когда в атмосфере накопился кислород, использование его для дыхания стало давать конкурентное преимущество. Кислородное окисление дает огромный выигрыш в энергии по сравнению с бескислородным. Поэтому симбиоз с предками митохондрий оказался полезным. Митохондрии имеются в клетках большинства эукариот (кроме тех, что утратили их вторично при переходе в бескислородные экологические ниши). 

Цианобактерии обладали прогрессивным типом фотосинтеза, что дало преимущество «приютившим» их организмам. Все растения имеют тот же механизм фотосинтеза, что и цианобактерии, так как именно за счет симбиоза с ними «научились» фотосинтезировать.

Внешняя мембрана двумембранных органелл сходна по составу с мембранами эукариот, внутренняя сходна с мембранами прокариот. Это согласуется с гипотезой о том, что внешняя мембрана органеллы — это бывшая мембрана пищеварительной вакуоли (фагосомы), где оказался прокариотический симбионт, а внутренняя — это его собственная мембрана.

Такой внутренний симбиоз называют эндосимбиозом, а эту теорию происхождения двумембранных органелл — теорией эндосимбиогенеза.

Рис. 1. Теория эндосимбиогенеза: мембрана эукариот обозначена синим цветом, а мембраны прокариот-симбионтов — красным и зеленым; черным обозначена ДНК, точками — рибосомы

Рис. 2. Митохондрия: мембрана эукариотного происхождения обозначена синим цветом, а мембрана прокариоты-симбионта — красным; черным обозначена ДНК, точками — рибосомы 

Рис. 3. Хлоропласт: мембрана эукариотного происхождения обозначена синим цветом, а мембрана цианобактерии-симбионта — зеленым. У цианобактерии уже имелись внутренние впячивания, образовавшие мешочки — тилакоиды, на мембране которых происходит фотосинтез. Черным обозначена ДНК, точками — рибосомы 

Митохондрии

Строение митохондрии:
1 — наружная мембрана;
2 — внутренняя мембрана; 3 — матрикс; 4 — криста; 5 — мультиферментная система; 6 — кольцевая ДНК.

Форма, размеры и количество митохондрий чрезвычайно варьируют. По форме митохондрии могут быть палочковидными, округлыми, спиральными, чашевидными, разветвленными. Длина митохондрий колеблется в пределах от 1,5 до 10 мкм, диаметр — от 0,25 до 1,00 мкм. Количество митохондрий в клетке может достигать нескольких тысяч и зависит от метаболической активности клетки.

Митохондрия ограничена двумя мембранами. Наружная мембрана митохондрий (1) гладкая, внутренняя (2) образует многочисленные складки — кристы (4). Кристы увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны, на которой размещаются мультиферментные системы (5), участвующие в процессах синтеза молекул АТФ. Внутреннее пространство митохондрий заполнено матриксом (3). В матриксе содержатся кольцевая ДНК (6), специфические иРНК, рибосомы прокариотического типа (70S-типа), ферменты цикла Кребса.

Митохондриальная ДНК не связана с белками («голая»), прикреплена к внутренней мембране митохондрии и несет информацию о строении примерно 30 белков. Для построения митохондрии требуется гораздо больше белков, поэтому информация о большинстве митохондриальных белков содержится в ядерной ДНК, и эти белки синтезируются в цитоплазме клетки. Митохондрии способны автономно размножаться путем деления надвое. Между наружной и внутренней мембранами находится протонный резервуар, где происходит накопление Н⁺.

Функции митохондрий: 1) синтез АТФ, 2) кислородное расщепление органических веществ.

Согласно одной из гипотез (теория симбиогенеза) митохондрии произошли от древних свободноживущих аэробных прокариотических организмов, которые, случайно проникнув в клетку-хозяина, затем образовали с ней взаимовыгодный симбиотический комплекс. В пользу этой гипотезы свидетельствуют следующие данные. Во-первых, митохондриальная ДНК имеет такие же особенности строения как и ДНК современных бактерий (замкнута в кольцо, не связана с белками). Во-вторых, митохондриальные рибосомы и рибосомы бактерий относятся к одному типу — 70S-типу. В-третьих, механизм деления митохондрий сходен с таковым бактерий. В-четвертых, синтез митохондриальных и бактериальных белков подавляется одинаковыми антибиотиками.

Пластиды

Строение пластид: 1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — строма; 4 — тилакоид; 5 — грана; 6 — ламеллы; 7 — зерна крахмала; 8 — липидные капли.

Пластиды характерны только для растительных клеток. Различают три основных типа пластид: лейкопласты — бесцветные пластиды в клетках неокрашенных частей растений, хромопласты — окрашенные пластиды обычно желтого, красного и оранжевого цветов, хлоропласты — зеленые пластиды.

Хлоропласты. В клетках высших растений хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы. Длина хлоропластов колеблется в пределах от 5 до 10 мкм, диаметр — от 2 до 4 мкм. Хлоропласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана (1) гладкая, внутренняя (2) имеет сложную складчатую структуру. Наименьшая складка называется тилакоидом (4). Группа тилакоидов, уложенных наподобие стопки монет, называется граной (5). В хлоропласте содержится в среднем 40–60 гран, расположенных в шахматном порядке. Граны связываются друг с другом уплощенными каналами — ламеллами (6). В мембраны тилакоидов встроены фотосинтетические пигменты и ферменты, обеспечивающие синтез АТФ. Главным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл, который и обусловливает зеленый цвет хлоропластов.

Внутреннее пространство хлоропластов заполнено стромой (3). В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты цикла Кальвина, зерна крахмала (7). Внутри каждого тилакоида находится протонный резервуар, происходит накопление Н⁺. Хлоропласты, также как митохондрии, способны к автономному размножению путем деления надвое. Они содержатся в клетках зеленых частей высших растений, особенно много хлоропластов в листьях и зеленых плодах. Хлоропласты низших растений называют хроматофорами.

Функция хлоропластов: фотосинтез. Полагают, что хлоропласты произошли от древних эндосимбиотических цианобактерий (теория симбиогенеза). Основанием для такого предположения является сходство хлоропластов и современных бактерий по ряду признаков (кольцевая, «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, способ размножения).

Лейкопласты. Форма варьирует (шаровидные, округлые, чашевидные и др.). Лейкопласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует малочисленные тилакоиды. В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты синтеза и гидролиза запасных питательных веществ. Пигменты отсутствуют. Особенно много лейкопластов имеют клетки подземных органов растения (корни, клубни, корневища и др.). Функция лейкопластов: синтез, накопление и хранение запасных питательных веществ. Амилопласты — лейкопласты, которые синтезируют и накапливают крахмал, элайопласты — масла, протеинопласты — белки. В одном и том же лейкопласте могут накапливаться разные вещества.

Хромопласты. Ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя или также гладкая, или образует единичные тилакоиды. В строме имеются кольцевая ДНК и пигменты — каротиноиды, придающие хромопластам желтую, красную или оранжевую окраску. Форма накопления пигментов различная: в виде кристаллов, растворены в липидных каплях (8) и др. Содержатся в клетках зрелых плодов, лепестков, осенних листьев, редко — корнеплодов. Хромопласты считаются конечной стадией развития пластид.

Функция хромопластов: окрашивание цветов и плодов и тем самым привлечение опылителей и распространителей семян.

Все виды пластид могут образовываться из пропластид. Пропластиды — мелкие органоиды, содержащиеся в меристематических тканях. Поскольку пластиды имеют общее происхождение, между ними возможны взаимопревращения. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету), хлоропласты — в хромопласты (пожелтение листьев и покраснение плодов). Превращение хромопластов в лейкопласты или хлоропласты считается невозможным.

Все типы пластид образуются из пропластид, а также могут превращаться друг в друга. 

Рис. 5. Взаимопревращения пластид

Система внутренних мембран хлоропласта включает в себя совокупность мембранных каналов, называемых ламеллами, и интенсивно окрашенные образования, называемыегранами. Граны представляют собой стопки плоских мембранных пузырьков —тилакоидов, в мембранах которых содержится хлорофилл и осуществляются светозависимые реакции фотосинтеза. Внутренняя полость хлоропласта называетсястрома. Она заполнена раствором ферментов, осуществляющих темновые (светонезависимые) реакции фотосинтеза.

По материалам © Издательство "Лицей" © Пименова И.Н., Пименов А.В.;

Сайта "Фоксфорд"